TEJIDO DE SOSTEN.

TEJIDO DE SOSTEN.

El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica☆. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares y por su localización dentro del cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la función de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares. Colénquima angular de una hiedra. Colénquima laminar en el tallo de un saúco.

El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y por tener una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan una gruesa pared celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés mecánico. Se considera pared primaria puesto que puede crecer en superficie, además de en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Es posible encontrar formas celulares difíciles de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, y esto es debido a la capacidad de desdiferenciación que tiene el colénquima. Aunque son células vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido transparente por lo que permite la fotosíntesis en los órganos en los que se encuentra. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento de numerosas herbáceas y plantas leñosas, y el en tallo y hojas de plantas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento secundario incipiente. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos herbáceos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas. Está ausente en la mayoría monocotiledóneas. En los tallos y peciolos, el colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. También existe tipo de colénquima asociado a los haces vasculares denomina colénquima fascicular, aunque no todos los autores lo reconocen como tal. Colénquima lagunar del tallo de Euphorbia. Colénquima anular del tallo de una malva. Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta. Los distintos tipos de colénquima periférico se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular está engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al colénquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vértices de las células. Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar, o bien si el engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos entonces al colénquima anular. Sin embargo, no existen ejemplos de difícil clasificación y aparecen como formas intermedias.

El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. La palabra esclerénquima proviene del griego "Skléros" que significa duro, seco y áspero. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen protoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en tallos y hojas que en raíces. Este tejido es complejo y los dos tipos de células que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciación de células merístemáticas y las esclereidas a partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares. Fibras de esclerénquima del maíz. Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos. Lignina Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se encuentran en el xilema. Esclereidas, de color rosado, de una hoja de un camelio. Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas. Clásicamente se clasifican según su forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida. Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de células parenquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran. TEJIDO CONDUCTOR La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de almacenamiento, al resto de la planta. Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales tales como hormonas. Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta y durante diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios. En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y el protofloema se forman primero a partir del procámbium, tanto en el estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales de las plantas adultas. Posteriormente el metaxilema y el metafloema, formados a partir del cámbium fascicular, sustituyen paulatinamente a protoxilima y protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del cámbium vascular☆, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Varía con el tipo de ógano, la edad y la especie que estemos considerando. Desde el punto de vista filogenético algunos de sus tipos célulares se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta. Sin embargo, la organización en el tallo y la raíz es diferente, incluso en el mismo órgano de especies diferentes. A la organización de los haces vasculares en el tallo y en la raíz se denomina estela. En función de la organizac